Transport von Mineralien in die Zelle. Transport von Stoffen in einer Pflanze Transport von mineralischen und organischen Stoffen in einer Pflanze

Die Aufnahme von Mineralien über das Wurzelsystem

1. Radialer und Xylem-Transport von Mineralnährstoffen
2. Wurzelstoffwechsel
3. Einfluss externer und interner Faktoren auf mineralische Ernährung Pflanzen

Radialer und Xylem-Transport von Mineralnährstoffen

Das Wurzelsystem der Pflanzen nimmt sowohl Wasser als auch Nährstoffe aus dem Boden auf. Zellwände sind sowohl an der Aufnahme von Stoffen aus dem Boden als auch an deren Transport direkt beteiligt. Die Hauptantriebskraft hinter der Absorptionsaktivität von Wurzeln ist die Wirkungsweise von Ionenpumpen, die in Membranen lokalisiert sind. Der radiale Transport von Mineralstoffen von der Wurzeloberfläche zum Leitsystem erfolgt durch das Zusammenspiel aller Gewebe der Absorptionszone. Und es endet mit der Beladung der Tracheiden und Xylemgefäße mit Mineralien und ihren organischen Derivaten.

Im Allgemeinen ist der Prozess der Mineralernährung einer Pflanze eine komplexe Kette biophysikalischer, biochemischer und physiologischer Prozesse mit ihren Rückkopplungen und direkten Verbindungen und einem Regulierungssystem.

Die Absorptionsaktivität der Wurzel basiert auf den Mechanismen der Absorptionsaktivität, die jeder Pflanzenzelle innewohnen (selektive Aufnahme von Substanzen, Transmembrantransport von Ionen, eine bestimmte Rolle der Zellwandphase).

Durch Diffusion und Stoffwechselprozesse gelangen Ionen in die Zellwände des Rhizoderms. Anschließend wandern sie durch das kortikale Parenchym zu den Leitbündeln (radialer Transport). Diese Bewegung erfolgt sowohl entlang der Zellwände – dem Apoplasten – als auch entlang des Symplasten. Die Bewegung der Ionen entlang des Apoplasten erfolgt durch Diffusion und Austauschadsorption entlang des Konzentrationsgradienten und wird durch den Wasserfluss beschleunigt.

Die Bewegung mineralischer Substanzen entlang des Symplasten erfolgt durch die Bewegung des Zytoplasmas sowie entlang der EPS-Kanäle und zwischen Zellen – entlang der Plasmodesmen. Gezielte Bewegung entlang des Symplast kann ich! tragen zu Konzentrationsgradienten von Stoffen bei. Sehr wichtig Für den radialen Transport kommt es zu einer ungleichmäßigen Entwicklung des Wurzelgewebes. Die tief in der Wurzel liegenden Gewebe werden später differenziert: leitfähige, endodermische, innere Zonen des Wurzelparenchyms. Und deshalb sind die Stoffwechselprozesse in ihnen aktiver als in den Außengeweben, die ihre Entwicklung abgeschlossen haben, und die aufgenommenen Stoffe werden hier stärker verstoffwechselt..

Die Diffusion von Ionen und Molekülen entlang des Apoplasten wird auf der Ebene des Endoderms unterbrochen. Da die Casparian-Bänder Suberin enthalten, das hydrophobe Eigenschaften hat und als unüberwindbare Barriere für die Bewegung von Substanzen entlang des Apoplasten dient. Der einzige Weg für die weitere Bewegung von Substanzen durch das Endoderm ist entlang des Symplasten. Das Vorhandensein von Durchgangszellen im Endoderm, in denen die Casparian-Bänder unterentwickelt sind oder fehlen, ermöglicht es einem kleinen Teil der absorbierten Substanzen, der Stoffwechselkontrolle zu entgehen.

Für viele Ionen ist der symplastische Transport der Haupttransport. Gleichzeitig unterliegen Verbindungen, die Stickstoff, Kohlenstoff, Phosphor und in geringerem Maße Schwefel, Kalzium und Chlor enthalten, einem aktiven Stoffwechsel. Andere Ionen unterliegen praktisch keiner Stoffwechselkontrolle. Vakuolen spielen eine wichtige Rolle beim symplastischen Stofftransport. Sie konkurrieren mit den Xylemgefäßen um aufgenommene Stoffe und fungieren als Regulatoren des Stoffflusses in die Gefäße. Der Regulierungsprozess hängt vom Sättigungsgrad des Vakuolensaftes mit gelösten Stoffen ab. Gleichzeitig können sie bei einer Abnahme der Stoffkonzentration im Zytoplasma die Vakuolen wieder verlassen und stellen so einen Nährstoffreserven dar. Die Absorption von Ionen durch Vakuolen verringert deren Konzentration im Symplasten und sorgt für die Bildung eines für ihren Transport notwendigen Konzentrationsgradienten. Der Eintritt von Ionen in Vakuolen kann gegen den elektrochemischen Gradienten erfolgen, also durch aktive Prozesse des Membrantransports. Darüber hinaus werden durch den Betrieb von Ionenpumpen mineralische Substanzen in die Xylemgefäße geladen. Durch die Mineralstoffe dringt nach den Gesetzen der Osmose Wasser ein und es entsteht ein Wurzeldruck. Transpiration und Wurzeldruck fördern die Bewegung mineralischer Nährstoffe durch das Xylem zu anderen Teilen der Pflanze.

Wurzelstoffwechsel

Die Merkmale des Stoffwechsels hängen grundsätzlich mit seiner Rolle in der gesamten Pflanze zusammen.

1. Die Wurzel ist ein spezialisiertes Organ für die Aufnahme von Wasser und Mineralstoffen aus dem Boden. Daher zielt ein Teil der Biosyntheseprozesse auf den Aufbau von Absorptionsapparaten und Systemen zum Transport von Ionen, organischen Verbindungen und Wasser, die in die Wurzel gelangt sind, zu den Orten ihres Verbrauchs ab.

2. An der Wurzel erfolgt eine teilweise oder vollständige Verarbeitung der ankommenden Ionen und deren Überführung in eine Transportform: Wiederherstellung, Einschluss in verschiedene organische Verbindungen.

3. In der Wurzel werden physiologisch aktive Substanzen synthetisiert – Phytohormone, Zytokinine und Gibberelline, die für das normale Wachstum und die normale Entwicklung der gesamten Pflanze notwendig sind.

Das wichtigste Merkmal des Wurzelstoffwechsels besteht darin, dass die Kohlenstoffquelle dafür die Produkte der Photosynthese sind, die aus oberirdischen Organen stammen. Das Haupttransportmittel für Assimilate ist Saccharose. In geringeren Mengen stammen Aminosäuren und einige andere organische Verbindungen (z. B. Thiamin) aus den oberirdischen Teilen. Saccharose ist eine universelle Quelle für die Synthese organischer Verbindungen in der Wurzel. Die bei der Metabolisierung von Saccharose entstehenden Verbindungen werden von der Wurzel selbst genutzt, d. h. zur Aufrechterhaltung ihres Wachstums und ihrer funktionellen Aktivität sind sie Teil der Wurzelsekrete oder gelangen als Teil des Saftes in die oberirdischen Organe.

Der Stoffwechsel der Wurzelzellen nutzt auch aus der Umwelt aufgenommene Mineralien, Wasser sowie einige organische Verbindungen, die von Mikroorganismen der Rhizosphäre abgesondert werden: Vitamine, Aminosäuren.

Die in die Wurzel gelangende Saccharose wird in Monosaccharide zerlegt, die an der Bildung von Zellwandpolymeren (Cellulose, Hemicellulose, Pektinsubstanzen) beteiligt sind, außerdem zur Stärkesynthese verwendet, in der Reserve abgelagert und für Atmungsprozesse aufgewendet werden.

Auch die Fähigkeit zur Synthese von Aminosäuren ist den Luftwurzeln inhärent. Die Synthese von Aminosäuren ist in bestimmten Teilen der Wurzel lokalisiert. Die maximale Menge an Aminosäuren wird in der Zone der Wurzelhaare gebildet und die darüber liegenden Teile der Wurzel übernehmen den Transport zum oberirdischen Teil der Pflanze. Die Aminosäuresynthese hängt vom Alter der Pflanze ab und erreicht in der Blütephase ihr Maximum. Es gibt einen täglichen Rhythmus der Aminosäuresynthese, tagsüber ist die Intensität der Syntheseprozesse höher.

Die Wurzeln synthetisieren außerdem stickstoffhaltige Stoffe, Porphyrine, einige Vitamine (B1, B6, Nikotin- und Ascorbinsäure), Wachstumsstoffe (Cytokinin, ABA, Gibberelline), Alkaloide usw.

Einfluss äußerer und innerer Faktoren auf die Mineralernährung von Pflanzen

Verfügbarkeit und Konzentration mineralischer Verbindungen im Boden;

Der Säuregehalt der Umgebung;

Feuchtigkeits-, Temperatur- und Belüftungsbedingungen im Wurzelbereich;

Pflanzenalter.

Externe Faktoren

Temperatur.Bei Temperaturen nahe 0°C ist die Aufnahme von Salzen langsam, im Bereich bis 40°C nimmt sie dann zu. Eine Temperaturerhöhung um 10 °C kann zu einer Verdoppelung oder sogar Verdreifachung der Absorption führen.

Licht.Im Dunkeln verlangsamt sich die Aufnahme von Salzen und hört allmählich auf und beschleunigt sich unter dem Einfluss von Licht. Im Licht entstehen bei der Photosynthese Kohlenhydrate, die für die Atmung notwendig sind, und im Licht entsteht bei der Photophosphorylierung ATP, dessen Energie zur Aufnahme von Stoffen genutzt wird.

PH Wertbeeinflusst auch die Aufnahme von Salzen. Durch die Ansäuerung der Bodenlösung wird die Verfügbarkeit von Phosphorsäureionen verbessert, durch die Alkalisierung verringert. Eine abrupte Änderung des pH-Wertes kann die Zellmembranen schädigen, was sich wiederum auf die Aufnahmegeschwindigkeit von Mineralien auswirkt.

Ionenwettbewerb . Die Absorption eines Ions hängt von der Anwesenheit anderer Ionen ab. Ionen mit gleicher Ladung konkurrieren normalerweise miteinander.

Interne Faktoren

Atemintensität . Der Prozess der Atmung kann die Aufnahme von Salzen auf verschiedene Weise beeinflussen.

1) Beim Atmen zerfällt das in der Gewässerumgebung freigesetzte Kohlendioxid in H + - und HCO 3 - -Ionen. Diese an der Wurzeloberfläche adsorbierten Ionen dienen als Austauschmittel für einströmende Kationen und Anionen.

2) Am Prozess des Ionentransfers durch die Membran sind spezifische Trägerproteine ​​beteiligt, deren Synthese von der Intensität des Atmungsprozesses abhängt.

3) Die beim Atmen freigesetzte Energie wird direkt zur Aufnahme von Salzen genutzt (aktive Aufnahme).

Wasserzufluss und Salze gehen in vielen Fällen unabhängig voneinander. Bei hoher Luftfeuchtigkeit sinkt die Transpiration stark und die Salzaufnahme erfolgt mit ausreichender Intensität. In manchen Fällen kann sich eine Steigerung der Transpiration jedoch positiv auf die Salzaufnahme auswirken. Erhöhte Transpiration führt zu schnellerer Bewegung aufsteigender Wasserfluss mit gelösten Salzen, der zur schnellen Freisetzung der Wurzelzellen aus ihnen beiträgt und somit indirekt die Absorption beschleunigt.

Photosynthese.Eine Erhöhung der Intensität der Photosynthese führt zu einer Erhöhung des Kohlenhydratgehalts und damit zu einer Erhöhung der Atmungsintensität und der Salzaufnahme.

Wachstumsprozesse . Durch das beschleunigte Wachstum erhöht sich der Nährstoffverbrauch und somit deren Versorgung. Darüber hinaus wirkt sich das schnelle Wachstum des Wurzelsystems durch die Vergrößerung der Kontaktfläche mit dem Boden direkt auf die Aufnahme aus.

Ionen gelangen durch Diffusion aus der Bodenlösung in die Zellwände von Wurzelhaaren und anderen Epidermiszellen in die Pflanze. Bevor sie in andere Teile der Pflanze gelangen, werden sie dann zum Symplasten oder Apoplasten transportiert. Wenn ein Ion in den Symplasten eindringt, nachdem es das Plasmalemma der äußeren Wurzelzelle passiert hat, erfolgt seine anschließende Bewegung von Zelle zu Zelle entlang der Plasmodesmen. Darüber hinaus kann es sich entlang des Apoplasten bewegen, bis es den Casparian-Gürtel erreicht (siehe Abb. 7.14). Da weder Wasser noch gelöste Ionen durch die suberinisierten Zellwände, die das Casparian-Band bilden, diffundieren können, müssen alle Ionen das Zytoplasma der Endodermzellen passieren, bevor sie weiterwandern können. Einige Ionen können Membranbarrieren leichter durchdringen als andere. Daher sind die Eigenschaften des Plasmalemmas der Wurzelzellen wichtig für die Steuerung des Mineralstoffaustausches zwischen dem Boden und den oberirdischen Pflanzenteilen. Neben der selektiven Permeabilität von Membranen spielt auch der aktive Transport vieler Ionen eine wichtige Rolle. Negativ geladene Ionen werden normalerweise aktiv in die Zelle transportiert, da ihre Bewegung in die Zelle durch Diffusion durch das interne negative Potenzial gehemmt wird. Das Überangebot einiger Kationen, beispielsweise Na + , wird durch die aktive Freisetzung dieser Ionen aus der Zelle durch Diffusion neutralisiert, d. h. sie werden von der Pflanze aktiv ausgestoßen.

Nachdem die Ionen in das Zytoplasma der Endodermzelle eingedrungen sind, können sie sich entlang des Symplastenpfads durch die Plasmodesmen weiter zu jeder Zelle der perizyklischen Schicht bewegen oder, nachdem sie den Symplasten verlassen haben, durch Diffusion das Xylem oder die apoplastische Zone der Stele erreichen oder aktiver Transport. Wenn die Ionen weiterhin durch den Symplasten entlang der Stele transportiert werden, müssen sie schließlich den Protoplasten verlassen und die Zellmembran durchqueren, bevor sie in den Hohlraum eines toten Elements des Xylemgefäßes gelangen. Wir wissen, dass sich in Zeiten schwacher Wasserströmung Ionen in Xylemröhren ansammeln. Da sich Ionen sowohl innerhalb als auch außerhalb mindestens einer Zelle bewegen müssen, ist es offensichtlich, dass die beiden Seiten einiger Membranen, wahrscheinlich endodermale Zellen, die der Oberfläche und dem Inneren der Wurzel zugewandt sind, unterschiedliche Ionentransporteigenschaften haben müssen.

Nach dem Eintritt in das Xylem können die Ionen nicht mehr in den Symplasten zurückkehren, da ihre Diffusion durch die selektive Permeabilität der Zellmembranen behindert wird, während ihr Weg zum Boden durch den Apoplasten durch den Casparian-Gürtel blockiert wird. Die Ansammlung von Ionen im Xylem erhöht die Konzentration gelöster Substanzen im Xylemsaft, was zur Entwicklung eines Wurzeldrucks führen kann, der in Kap. 6. Ionen im Xylem, die vom aufsteigenden Transpirationsstrom getragen werden, müssen vom Plasmalemma resorbiert werden, bevor sie in den Protoplasten einer lebenden Zelle eindringen. Unabhängig vom Weg der Ionen minimiert die Anlage offenbar die Anzahl der Plasmamembranbarrieren, die ein bestimmtes Ion überwinden muss, um sein endgültiges Ziel zu erreichen.

Mobilität von Mineralionen

Nach dem Eintritt in das Wurzelxylem werden die meisten Ionen zu den oberirdischen Teilen der Pflanze transportiert, einige gelangen jedoch in das Phloem und werden zusammen mit anderen gelösten Stoffen zu den verbrauchenden Zellen in der wachsenden Wurzelspitze und zu Nährstoffspeicherzonen transportiert. Die neu absorbierten Ionen bewegen sich frei in der Pflanze. Die Verwendung dieser Ionen in der Zelle kann jedoch mit ihrem Einbau in ein Strukturmolekül verbunden sein. Sich bildendes Gewebe benötigt eine kontinuierliche Versorgung mit allen essentiellen Mineralionen. Wenn sie alle aus dem Boden stammen, hat die Pflanze keine Schwierigkeiten. Wenn jedoch ein bestimmtes Mineralion fehlt, kann es manchmal durch den Abbau zuvor gebildeter Moleküle in alten Zellen gewonnen werden. So wandern N, das beim Abbau von Aminosäuren entsteht, und Mg 2+, das beim Abbau von Chlorophyll entsteht, von älteren Pflanzenteilen in junge wachsende Zellen. Eine solche Bewegung mobiler Nährstoffe findet wahrscheinlich entlang des Phloems statt. Die Entfernung dieser Elemente aus älteren Zellen beschleunigt die Alterung und führt zu Symptomen eines Mineralstoffmangels in älteren Pflanzenteilen.

Einige Mineralstoffe sind in der Zelle fest gebunden und werden, nachdem sie einmal in die Zelle gelangt sind, nicht wieder herausgenommen. Symptome eines Mangels an solchen festen Elementen werden in den jüngsten Geweben beobachtet. Ca 2+ und Fe 2+ (+) sind zwei Elemente, denen es häufig mangelt, was zur Entwicklung spürbarer Mangelerscheinungen im wachsenden Gewebe führt. Ohne Ca 2+ kann sich die mittlere Lamina neuer Zellen nicht bilden. Da die normale Durchlässigkeit der Membran auch von einer ausreichenden Kalziumversorgung abhängt, hört die Spitze auf zu wachsen und stirbt bald ab. Eisen ist für die Synthese von Chlorophyll unerlässlich. Es ist außerdem Bestandteil von Ferredoxin und Cytochromen. Bei Eisenmangel kommt es bei Pflanzen oft zu einer vollständigen Verödung der jüngsten Blätter. Unabhängig davon, ob es sich bei den defizitären Elementen um bewegliche oder unbewegliche Elemente handelt, kann das normale intensive Wachstum einer Pflanze erst nach einer wirklich vollständigen Versorgung mit allen wiederhergestellt werden notwendige Elemente Ernährung.

1. Wie erfolgt der Stofftransport durch die Pflanze?

Wasser mit Mineralien gelangt über die Wurzelhaare aus dem Boden in die Pflanze. Dann gelangt diese Lösung durch die Zellen der Kortikalis in die Gefäße des leitfähigen Gewebes, die sich im zentralen Zylinder der Wurzel befinden. Schiffe - Dies sind lange Röhren, die aus vielen Zellen gebildet werden, deren Querwände zerstört werden und der innere Inhalt abstirbt. Somit sind Gefäße tote leitende Elemente. Durch die Gefäße wandern Wasser und darin gelöste Stoffe aufgrund der Einwirkung einer Reihe von Faktoren entlang des Stängels zu den Blättern. Diese Bewegungsrichtung von Lösungen wird aufgerufen Aufwärtsfluss von Stoffen.

organische Substanz werden von den Blättern entlang des Stängels in Richtung Wurzelsystem transportiert. Die Bewegung dieser Stoffe erfolgt zunächst durch die Siebröhren des Blattes und dann durch den Stängel. Siebrohre - Das sind lebende Zellen, deren Querwände viele Löcher haben und wie ein Sieb aussehen. Daher der Name dieser leitfähigen Elemente. Als bezeichnet wird der Fluss organischer Substanz durch die Siebrohre vom Blatt zu allen Organen absteigend.

Auf diese Weise, Die Aufwärtsströmung sorgt für den Transport anorganischer Stoffe durch die Gefäße, die Abwärtsströmung — Transport organischer Stoffe durch Siebrohre.

2. Wo und warum werden Stoffe in einer Pflanze gespeichert?

Pflanzen speichern sowohl anorganische als auch organische Stoffe. Beispielsweise haben Pflanzen in trockenen Lebensräumen, wie Mauerpfeffer, Jungpflanzen, Kakteen, Aloe, Euphorbien, fleischige, saftige Stängel oder Blätter, die viel Wasser ansammeln; Dadurch können Pflanzen längere Dürreperioden vertragen. Die Pflanze speichert organische Stoffe auch in speziellen Geweben des Stängels, der Wurzel oder des Blattes. Am häufigsten speichern Pflanzen Kohlenhydrate, Proteine ​​und Fette. Daher wird Kohlenhydratstärke normalerweise im Stammkern von Bäumen, modifizierten Wurzeln – Hackfrüchten (z. B. Karotten, Rüben) und Wurzelknollen (Dahlien usw.), modifizierten Trieben – Knollen (Kartoffeln), Rhizomen (Iris) – abgelagert , oder Iris ) und Zwiebeln (Tulpe) usw. Ersatzproteine ​​​​und Fette werden hauptsächlich in Samen (z. B. Mais, Erbsen, Bohnen, Nüssen) gespeichert, seltener in Früchten (z. B. Sanddorn, Oliven).

Pflanzen speichern Nährstoffe in veränderten vegetativen Organen oder in Früchten und Samen. Diese Substanzen helfen ihnen, widrige Bedingungen zu überstehen, sorgen für die Entstehung neuer Pflanzenorgane oder deren Fortpflanzung.

3. Wie unterscheiden sich die Triebmodifikationen voneinander?

Wie Sie bereits wissen, sind die wichtigsten oberirdischen Veränderungen des Triebes oder seiner Teile (Stängel und Blätter). Antennen, Stacheln Und Schnurrbart. Ranken- Dies sind längliche, dünne Triebe, dank derer Pflanzen an einem Träger befestigt werden (z. B. Weintrauben, Gurken) und Stacheln- Dies sind verkürzte Triebe, die die Pflanze vor übermäßiger Verdunstung schützen (z. B. Kakteen, Disteln). Sie befinden sich in den Blattachseln oder in einem dem Blatt gegenüberliegenden Knoten, was ihre Triebherkunft beweist. Als längliche, dünne Triebe von Erdbeeren, Erdbeeren, Gänsefingerkraut oder Krähenfüßen werden bezeichnet Schnurrbart. Mit ihrer Hilfe vermehren sich Pflanzen. Material von der Website

Die häufigsten unterirdischen Fluchtmodifikationen sind Rhizom, Knolle Und Birne. Rhizome sieht aus wie eine Wurzel. Es hat aber keine Wurzelkappe und keine Wurzelhaare, dafür aber Blattrudimente, die wie Schuppen aussehen. In den Achseln dieser Schuppen befinden sich Knospen, aus denen sich unterirdische und oberirdische Triebe entwickeln (zum Beispiel Quecke, Iris, Maiglöckchen, Baldrian). Der Stamm des Rhizoms kann lang (z. B. Maiglöckchen, Quecke) und kurz (z. B. Iris) sein. Jährlich entwickeln sich im Frühjahr aus den Knospen des Rhizoms junge oberirdische Triebe. Knolle- Dies ist eine verdickte, geschwollene, fleischige Modifikation des Sprosses. Knollen können oberirdisch (zum Beispiel Kohlrabi) und unterirdisch (zum Beispiel Topinambur, Kartoffeln) sein. Bei Kartoffeln entsteht die Knolle durch das Wachstum des Stängels, die Blätter entwickeln sich überhaupt nicht und sehen aus wie Narben, die man nennt Augenbrauen. Die Nieren befinden sich, wie es sich gehört, in ihren Nebenhöhlen und werden aufgerufen Augen. Birne- unterirdische Modifikation des Sprosses, in der sich Nährstoffe ansammeln (z. B. Knoblauch, Tulpe, Zwiebel, Narzisse). Bei Zwiebeln besteht die Zwiebel aus einem verkürzten Stiel (unten), äußeren trockenen und inneren fleischigen, veränderten Blattschuppen und Knospen.

Modifikationen des Sprosses unterscheiden sich also in Struktur und Funktion.

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• Organisches Material wird entlang des Stängels transportiert
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„Drei Grundfragen bilden das Problem des Stoffverkehrs. Dabei handelt es sich in erster Linie um die Frage nach den Geweben, durch die die Bewegung von Stoffen erfolgt, um die Frage nach den Bewegungsrichtungen ... und bei der dritten Frage geht es um den Bewegungsmechanismus.

D. A. Sabinin

Mitteltransport - Hierbei handelt es sich um die Bewegung von Ionen, Metaboliten und Wasser zwischen Zellen und Geweben (im Gegensatz zum Membrantransport in jeder Zelle). Ferntransport - Stoffbewegung zwischen den Organen der gesamten Pflanze.

Der Transport von Stoffen in einer Pflanze erfolgt durch beliebige Gewebe und durch dafür spezialisierte leitfähige Bündel. Die Bewegung von Wasser und gelösten Stoffen durch jedes Gewebe kann wiederum erfolgen: a) entlang der Zellwände, d. h. entlang des Apoplasten, b) entlang des Zytoplasmas von Zellen, die durch Plasmodesmen miteinander verbunden sind, d. h. entlang des Symplasten, c) möglicherweise entlang das endoplasmatische Retikulum unter Beteiligung von Plasmodesmen. Die Bewegung von Wasser und Substanzen entlang leitender Bündel umfasst den Transport entlang des Xylems („Aufwärtsstrom“ – von den Wurzeln zu den Sprossorganen) und entlang des Phloems („Abwärtsstrom“ – von den Blättern zu den Zonen des Nährstoffverbrauchs bzw deren Hinterlegung im Lager). Bei der Mobilisierung von Reservestoffen werden auch Metaboliten entlang des Phloems transportiert.

Bei mehrzelligen Algen bewegen sich Metaboliten entlang des Symplasten. Die Ausnahme bilden Seetang – große Braunalgen, bei denen der Thallus in Gewebe differenziert ist und sich im zentralen Teil des Stängels Siebröhren bilden. Charakteristisch für die meisten Moose ist auch die symplastische und apoplastische Wasser- und Stoffleitung entlang der gesamten Pflanze. Alle anderen höheren Landpflanzen verfügen über Leitbündel bestehend aus Tracheiden und (oder) Xylemgefäßen, Siebröhren und Phloem-Satellitenzellen, Parenchym und anderen spezialisierten Zellen. Leitfähige Bündel vereinen alle Teile des Pflanzenorganismus und sorgen für die Bewegung von Substanzen über Entfernungen von mehreren zehn Zentimetern bis zu mehreren zehn Metern (bei Bäumen). Der Transport entlang der Zellwände und des Zytoplasmas in Gefäßpflanzen erfolgt über kurze Distanzen, gemessen in Millimetern, zum Beispiel der radiale Transport in Wurzeln und Stängeln, die Bewegung von Stoffen im Mesophyll von Blättern.

Die Struktur des Xylems und der Mechanismus des Xylemtransports von Wasser und Mineralien wurden in den vorherigen Kapiteln beschrieben (siehe 5.4.4 und 6.11.2). In diesem Abschnitt wird vorgestellt allgemeine Bestimmungen und einige zusätzliche Informationen.

Xylemsaft ist eine Lösung, die hauptsächlich aus anorganischen Substanzen besteht (Tabelle 8.1). Allerdings enthält der Saft, der aus dem Hanf-Xylem fließt, wenn der obere Teil des Stiels entfernt wird, verschiedene stickstoffhaltige Verbindungen (Aminosäuren, Amide, Alkaloide usw.), organische Säuren, Organophosphorester, schwefelhaltige Verbindungen und eine bestimmte Menge Zucker und mehrwertige Alkohole sowie Phytohormone. Der Xylemsaft kann auch komplexere Substanzen enthalten, die aus den Vakuolen und dem Zytoplasma der Trachealelemente stammen, die ihre Entwicklung abschließen.

Tabelle 8.1 Vergleichende Zusammensetzung (in mmol/l) von Phloem- und Xylemsaft in einjährigen Lupinen (nach J. S. Pate, 1975)

Zellaustausch verschiedene Substanzen mit ihrer Umgebung durch Diffusion. Allerdings ist die Übertragung von Stoffen durch gewöhnliche Diffusion über große Entfernungen ineffizient; Es besteht Bedarf an spezialisierten Transportsystemen. Eine solche Übertragung von einem Ort zum anderen erfolgt aufgrund der Druckdifferenz an diesen Orten. Alle transportierten Stoffe bewegen sich mit der gleichen Geschwindigkeit, im Gegensatz zur Diffusion, wo sich jeder Stoff abhängig vom Konzentrationsgradienten mit seiner eigenen Geschwindigkeit bewegt.

Bei Tieren lassen sich vier Haupttransportarten unterscheiden: das Verdauungs-, Atmungs-, Kreislauf- und Lymphsystem. Einige davon wurden bereits beschrieben, auf andere gehen wir in den folgenden Abschnitten ein.

In Gefäßpflanzen erfolgt der Stofftransport über zwei Systeme: Xylem (Wasser und Mineralsalze) und Phloem (organische Stoffe). Die Bewegung von Substanzen entlang des Xylems wird von den Wurzeln zu den oberirdischen Teilen der Pflanze geleitet; Das Phloem transportiert Nährstoffe von den Blättern weg.

Osmose ist einer der wichtigsten Mechanismen für den Stofftransport in einer Pflanze. Osmose ist die Bewegung von Lösungsmittelmolekülen (z. B. Wasser) von Bereichen höherer Konzentration zu Bereichen niedrigerer Konzentration über eine semipermeable Membran. Dieser Vorgang ähnelt der normalen Diffusion, ist jedoch schneller. Numerisch wird Osmose charakterisiert osmotischer Druck- der Druck, der angewendet werden muss, um den osmotischen Eintritt von Wasser in die Lösung zu verhindern.

Bei Pflanzen spielen die Plasmamembran und der Tonoplast (die die Vakuole umgebende Membran) die Rolle solcher semipermeablen Membranen. Kommt die Zelle mit einer hypertonen Lösung in Kontakt (also einer Lösung, in der die Wasserkonzentration geringer ist als in der Zelle selbst), beginnt Wasser aus der Zelle zu fließen. Dieser Vorgang wird Plasmolyse genannt. Die Zelle schrumpft. Die Plasmolyse ist reversibel: Wird eine solche Zelle in eine hypotonische Lösung (mit einem höheren Wassergehalt) gegeben, beginnt Wasser in ihr Inneres zu fließen und die Zelle schwillt wieder an. Dabei üben die inneren Teile der Zelle (Protoplasten) Druck auf die Zellwand aus. In einer Pflanzenzelle wird die Schwellung durch eine starre Zellwand gestoppt. Tierische Zellen haben keine starren Wände und Plasmamembranen sind zu empfindlich; Zur Regulierung der Osmose ist ein spezieller Mechanismus erforderlich.

Wir betonen noch einmal, dass der osmotische Druck eher ein potenzieller als ein realer Wert ist. Wirklich wird es nur im Einzelfall – zum Beispiel, wenn es gemessen wird. Es muss auch beachtet werden, dass sich Wasser von einem niedrigeren zu einem höheren osmotischen Druck bewegt.

Der Großteil des Wassers wird von jungen Zonen der Pflanzenwurzeln im Bereich der Wurzelhaare – röhrenförmigen Auswüchsen der Epidermis – aufgenommen. Dank ihnen wird die wasseraufnehmende Oberfläche deutlich vergrößert. Wasser dringt durch Osmose in die Wurzel ein und bewegt sich entlang des Apoplasten (entlang der Zellwände), des Symplasten (entlang des Zytoplasmas und der Plasmodesmen) und auch durch die Vakuolen zum Xylem. Es ist zu beachten, dass es in den Zellwänden sogenannte Streifen gibt Caspari-Gürtel. Sie bestehen aus wasserfestem Suberin und verhindern die Bewegung von Wasser und darin gelösten Stoffen. An diesen Stellen wird Wasser gezwungen, die Plasmamembranen der Zellen zu passieren; Es wird angenommen, dass Pflanzen auf diese Weise vor dem Eindringen giftiger Substanzen geschützt werden. pathogene Pilze usw.

Die zweite wichtige Kraft, die beim Aufstieg des Wassers beteiligt ist, ist Wurzeldruck. Sie beträgt 1–2 atm (in Ausnahmefällen bis zu 8 atm). Dieser Wert reicht natürlich nicht aus, um die Flüssigkeitsbewegung allein sicherzustellen, aber sein Beitrag in vielen Pflanzen ist unbestreitbar.

Wasser und Mineralien gelangen über das Xylem in die Blätter und werden über ein verzweigtes Netzwerk von Leitbündeln durch die Zellen verteilt. Die Bewegung entlang der Blattzellen erfolgt wie in der Wurzel auf drei Arten: entlang des Apoplasten, des Symplasten und der Vakuolen. Für ihren Bedarf verbraucht die Pflanze weniger als 1 % des Wassers, das sie aufnimmt, der Rest verdunstet schließlich durch die Wachsschicht auf der Oberfläche der Blätter und Stängel – der Kutikula (ca. 10 % Wasser) – und speziellen Poren – Stomata (90). % Wasser). Krautige Pflanzen verlieren etwa einen Liter Wasser pro Tag, bei großen Bäumen kann dieser Wert Hunderte von Litern erreichen. Die Verdunstung von Wasser (Transpiration) erfolgt durch die Energie der Sonne. Der einfachste Weg, die Transpiration zu beobachten, besteht darin, die Topfpflanze mit einer Kappe abzudecken; Flüssigkeitströpfchen sammeln sich auf der Innenfläche der Kappe.

Viele Faktoren beeinflussen die Verdunstungsrate; Sowohl äußere Bedingungen (Licht, Temperatur, Luftfeuchtigkeit, Vorhandensein von Wind, Verfügbarkeit von Wasser im Boden) als auch strukturelle Merkmale der Blätter (Blattoberfläche, Dicke der Kutikula, Anzahl der Spaltöffnungen). Eine Reihe äußerer Faktoren führen zu einer verminderten Wasserdiffusion aus den Blättern, andere (z. B. Lichtmangel oder starker Wind) führen dazu, dass sich die Stomata schließen (aufgrund der Arbeit spezieller Schutzzellen). Pflanzen in trockenen Regionen haben spezielle Geräte um die Transpiration zu reduzieren: tief in die Blätter eingetauchte Spaltöffnungen, dichte Behaarung von Haaren oder Schuppen, dicker Wachsüberzug, Verwandlung der Blätter in Stacheln oder Nadeln und andere. Der Laubfall im Herbst in gemäßigten Breiten soll auch die Wasserverdunstung bei einsetzender Kälte verringern.

Einige Mineralien können, nachdem sie ihre nützliche Funktion erfüllt haben, im Phloem weiter nach oben oder unten wandern. Dies geschieht zum Beispiel vor dem Laubabwurf, wenn sich die Blätter angesammelt haben nützliches Material werden durch die Ablagerung in anderen Teilen der Pflanze konserviert.

Mehrzellige Pflanzen verfügen über ein weiteres Transportsystem zur Verteilung der Produkte der Photosynthese – das Phloem. Im Gegensatz zu Xylem kann organisches Material im Phloem auf und ab transportiert werden. 90 % der transportierten Stoffe sind Saccharose, die praktisch nicht direkt am Stoffwechsel der Pflanze beteiligt ist und daher ein ideales Kohlenhydrat für den Transport darstellt. Die Bewegungsgeschwindigkeit von Zucker beträgt normalerweise 20-100 cm/h; An einem Tag können mehrere Kilogramm Zucker (in Trockenmasse) durch den Stamm eines großen Baumes gelangen.

Wie solch große Nährstoffströme in dünnen Phloem-Siebröhren (deren Durchmesser nicht mehr als 30 Mikrometer beträgt) fließen können, ist nicht ganz klar. Offenbar erfolgt die Verteilung von Stoffen entlang des Phloems durch einen Massenstrom und nicht durch Diffusion. Mögliche Transportmechanismen sind konventioneller Druck oder Elektroosmose.

Wenn das Phloem beschädigt ist, verstopfen die Siebrohre durch die Ablagerung von Callose auf den Siebplatten. Ein irreversibler Nährstoffaustritt stoppt normalerweise innerhalb von Minuten nach der Verletzung.